親本效應(yīng)(parental effect)是指生物體后代的性狀只受到某一個親本基因型的影響,而不受到另一親本的基因型影響的現(xiàn)象。在植物發(fā)育過程中,親本效應(yīng)主要體現(xiàn)在早期種子發(fā)育時期,即某些基因?qū)τ谂咛ズ团呷榘l(fā)育的影響僅是由單親本來源的產(chǎn)物控制的。植物的親本效應(yīng)一般可以分為由印記(imprinting)形成的親本效應(yīng)和非印記的親本效應(yīng)兩類。非印記的親本效應(yīng)在植物中較為常見,其產(chǎn)生的原因是:基因表達是在受精前的雌配子體或雌配子體發(fā)育階段發(fā)生的,表達的產(chǎn)物(RNA或蛋白質(zhì))卻是胚胎發(fā)育或胚乳發(fā)育過程中必需的。而印記的親本效應(yīng)是由部分印記基因(imprinted gene)產(chǎn)生的。印記基因是僅在哺乳動物和被子植物中發(fā)現(xiàn)的、在受精后的發(fā)育過程中偏重表達母本或父本等位基因的基因。與哺乳動物中已鑒定出上百個在發(fā)育中有多種重要功能的印記基因不同,在植物中至今僅有極少量的印記基因得到了確認(rèn),而且這些得到確認(rèn)的印記基因絕大部分在發(fā)育中沒有明顯的功能。哺乳動物的印記基因?qū)τ谄湓缙诎l(fā)育的許多亞細胞過程都非常重要,但長期以來人們并不清楚植物中的印記基因是否也是如此,動物和植物的印記基因趨同演化的驅(qū)動力也是一個謎。
北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院瞿禮嘉教授課題組發(fā)現(xiàn)并鑒定了一個新的植物印記基因——NUWA(女媧),該基因?qū)χ参镌缙诎l(fā)育的親本效應(yīng)兼具印記與非印記兩種類型。首先,NUWA是一個擬南芥的必需基因,其功能的缺失導(dǎo)致雌配子體傳遞率下降,且早期胚胎和胚乳中出現(xiàn)細胞/核增殖缺陷,并最終導(dǎo)致種子敗育。其次,NUWA是母本表達的印記基因,因為從受精前的配子體發(fā)育階段到受精后的16細胞胚胎階段,都只有NUWA的母本等位基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯能被檢測到,且受精后,NUWA的母本等位基因的重新(de novo)轉(zhuǎn)錄過程也可在合子期被檢測到(圖A)。目前已經(jīng)被鑒定的其他植物印記基因多數(shù)編碼細胞核定位的蛋白,而NUWA蛋白定位于線粒體,并且對發(fā)育早期線粒體的形態(tài)和功能非常重要。NUWA的母本效應(yīng)很可能是為了維持或提高植物早期發(fā)育階段中細胞器與細胞核協(xié)調(diào)工作的效率而被驅(qū)動演化的(圖B)。受精前,NUWA僅在雌配子體中表達。受精后,在早期胚胎和胚乳中,由核基因組編碼的、母本等位基因特異表達的NUWA蛋白仍然定位于母體承襲的線粒體中,并在其中發(fā)揮其功能;而與此同時,在父本承襲的非常少量的線粒體在胚囊中被全部降解,NUWA的父本等位基因沒有表達。也就是說,在線粒體中起重要功能的由核編碼的NUWA基因,其母本等位基因的特異性表達模式與線粒體的母系遺傳實現(xiàn)了完美協(xié)調(diào)。這一發(fā)現(xiàn)不僅揭示了植物的印記基因參與的早期亞細胞過程的新方面,也揭示了線粒體的母本控制的一個新的獨特機制,并且為植物早期發(fā)育過程中細胞核、細胞器的協(xié)調(diào)機制又增加了一個復(fù)雜的層面。
早期胚胎和胚乳中NUWA基因的母本控制示意圖
這項工作于2017年1月以“A Novel Imprinted Gene NUWA Controls Mitochondrial Function in Early Seed Development in Arabidopsis”為題在線發(fā)表在《科學(xué)公共圖書館·遺傳》(PLoS Genetics)上。北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院博士后何珊博士是該論文的第一作者,瞿禮嘉教授是該論文的通訊作者。該研究得到了國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃(973計劃)和高等學(xué)校學(xué)科創(chuàng)新引智計劃(111計劃)的資助。
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